LOS ANFIBIOS
Los anfibios (Amphibia, del griego αμφι, amphi ('ambos') y βιο, bio ('vida'), que significa «ambas vidas» o «en ambos medios») son una Clase de vertebrados anamniotas (sin amnios, como los peces), tetrápodos, ectotérmicos, conrespiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto.1 2 A diferencia del resto de los vertebrados, se distinguen por sufrir una transformación durante su desarrollo. Este cambio puede ser drástico y se denomina metamorfosis. Los anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre,3presentando en la actualidad una distribución cosmopolita al encontrarse ejemplares en prácticamente todo el mundo, estando ausentes solo en las regiones árticas y antárticas, en los desiertos más áridos y en la mayoría de las islasoceánicas. Hay descritas más de 7000 especies de anfibios.4 5
Cumplen un rol ecológico vital respecto al transporte de energía desde el medio acuático al terrestre, así como a niveltrófico al alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrópodos y otros invertebrados. Algunas especies de anfibios secretan a través de la piel sustancias altamente tóxicas. Estas sustancias constituyen un sistema de defensa frente a los depredadores.1 2
Desde hace miles de años los anfibios han sido asociados con mitos y magia, enfocándose mucho de este folcloredesde una perspectiva negativa. Por otra parte, existen culturas que han relacionado a los anfibios con fertilidad, fortuna, protección, entre otros aspectos beneficiosos.
Evolución y sistemática
Los primeros tetrápodos se originaron a partir de un antepasado común entre estos y los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios)3 conservando aún agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas anchas y aplanadas con un gran número de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los géneros Acanthostega9 eIchthyostega10 respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolución de una lengua viscosa y protácil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de glándulas cutáneas secretoras de veneno (como método de defensa), párpados móviles y glándulas para la limpieza, protección y lubricación de los ojos; entre otras.3
Las relaciones filogenéticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por décadas. Los primeros estudios de secuencias de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear sustentaban una relación cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).11 12 13 14 Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan delTriásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar15 (correspondiendo al género Triadobatrachus16 ), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al período Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).17 18 19
El origen del grupo aún es incierto,20 pudiendo dividirse las hipótesis actuales en tres principales categorías. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo monofilético derivado de los temnospóndilos en cuyo caso el grupo hermano puede ser el género Doleserpeton,21 22 y Amphibamus,17 Branchiosauridae23 24 o un subgrupo de este último grupo.25 La segunda hipótesis también establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado de los lepospóndilos.26 27 La tercera hipótesis sugiere un carácter polifilético (difilético y en algunos estudios trifilético) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospóndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivarían de los lepospóndilos.
Anfibios modernos
Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo Lissamphibia, el que está compuesto por los clados Gymnophiona, Caudata y Anura, los cuales están organizados según el tipo de estructura vertebral y de extremidades.1 33 34 Losgimnofiones (conocidos coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden a los anfibios modernos más escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y tentáculos olfativos. Habitan únicamente en las regiones tropicales húmedas.
Por otra parte, los caudados (salamandras o tritones) están provistos de miembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las únicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar.
Finalmente, los anuros (ranas o sapos) están provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptación al salto, unacolumna vertebral reducida y rígida llamada urostilo.35 Durante la etapa larvaria atraviesan por un estado pisciforme. Presentan una dieta carnívora, como la gran mayoría de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado larvario), alimentándose de insectos, arácnidos, gusanos, caracoles y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeño como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una característica en la mayoría de los carnívoros.2 Casi todos viven en charcas y ríos, pero algunos son arborícolas y otros habitan en zonas desérticas siendo activos sólo durante la época de lluvias. Se conocen más de 190 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros están representados por más de 650 y unas 6200 especies respectivamente.
